Glikoliz Şeması

glikoliz şeması

Glikoliz Nedir? Glikoliz Evresi Nerede Ger&#;ekleşir?

Glikoliz, bir aşamadır. Bu aşamada glikozun parçalanması söz konusu olduğundan dolayı büyük önem taşımaktadır. Bu aşamalar, vücudumuzun enerji sağlaması açısından elzemdir.

Glikoliz Nedir?

Glikoliz aşaması, glikozun parçalanmasının ilk aşaması olarak karşımıza çıkmaktadır. Bu aşama, metabolizmanın çalışması için enerji sağlamak hedefiyle gerçekleştirilmektedir. Glikoliz, enerji sağlayan bir döngünün içerisinde yer alır ancak glikolizin gerçekleştirilmesi için enerji harcanması gerekir. Glikoliz aşaması, canlılarda çok eski zamanlardan beri gerçekleştirilmekte olan bir işlemdir.

Glikoliz Evresi Nerede Yer Alır?

Glikozun parçalanması çeşitli evrelerle gerçekleşmektedir. Bu evrelerin başında glikoliz gelmektedir. Glikozdan enerji elde edilmesi için onun çeşitli tepkimeler sonucunda pirüvat olarak isimlendirilen üç karbonlu moleküle parçalanması gerekir. İşte bu işlem glikoliz evresidir ve glikozun parçalanmasının ilk evresini oluşturur. Glikozun parçalanması canlının enerji sağlamasını mümkün kılar. Dolayısıyla bir canlının enerji oluşturabilmesinin ilk adımı glikoliz evresinin başarılı şekilde gerçekleşmesinden geçmektedir.

If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Bağlandığınız bilgisayar bir web filtresi kullanıyorsa, *seafoodplus.info ve *seafoodplus.info adreslerinin engellerini kaldırmayı unutmayın.

Glikoliz, glikozun hücresel metabolizma için enerji sağlamak amacıyla parçalanmasının ilk aşamasıdır. Glikoliz, enerji salınımlı bir evrenin takip ettiği enerji gerektiren bir evreden oluşur.

Size ve sütü yoğurda çeviren, arkadaş canlısı Lactobacillus acidophilus isimli bakteriye birer adet glikoz molekülü verdiğimizi varsayalım. İkiniz de, ayrı ayrı, bu glikoz molekülüyle ne yapardınız?

Geniş kapsamlı bir biçimde ele alacak olursak, sizin hücrelerinizin birinde gerçekleşen glikoz metabolizması, Lactobacillus bakterisinde gerçekleşen metabolizmadan çok farklıdır. Daha fazla bilgi edinmek için fermantasyon makalesine göz atabilirisiniz. Yine de, her iki durumda da, ilk adımların aynı olduklarını bilmekte fayda var: hem sizin hem de bakterinin glikoz molekülünü, glikolize uğratarak ikiye ayırması gerekir1start superscript, 1, end superscript.

Glikoliz, enerji elde etmek için, glikozun bir seri tepkime sonucunda pirüvat denilen iki adet üç karbonlu moleküle ayrılması olayıdır. Glikoliz çok çok eski zamanlardan kalma metabolik bir patikadır. Bu, çok uzun zaman önce evrimleştiği anlamına gelir ve bugün yaşayan organizmaların büyük çoğunluğunda görülür 2,3start superscript, 2, comma, 3, end superscript.

Hücresel solunum gerçekleştiren organizmalarda glikoliz, hücresel solunumun ilk aşamasıdır. Ancak glikoliz için oksijene ihtiyaç duyulmaz ve oksijen kullanmayan anaerobik canlılar da bu patikayı izlerler.

Glikolizin önemli noktaları

Glikolizin on aşaması vardır. İlgilerinize ve aldığınız derslere göre bu aşamaların hepsinin detaylarını bilmek istiyor olabilirsiniz. Ya da her bir atomun başına neler geldiğini merak etmiyor ve yalnızca glikolizin temel adımlarını ve prensiplerini öğrenmek istiyor olabilirsiniz. Sadece bunu gerçekleştiren patkanın kolaylaştırılmış bir versiyonu ile başlayalım.

Glikoliz, hücrenin sitozolünde gerçekleşir ve iki ana evreden oluşur: aşağıdaki resimde, noktalı çizginin üstünde gösterilen enerji gerektiren evre ve noktalı çizginin altında gösterilen enerji açığa çıkaran evre görülmektedir.

Enerji gerektiren evre. Bu evrede, başlangıç molekülü olan glikoz, iki adet fosfat grubunun bağlanmasıyla tekrar düzenlenir. Fosfat grupları, bu modifikasyona uğramış şekeri—şu anda adı fruktoz-1,6-bifosfat olan—kararsız hale getirir, böylece bu şekerin ikiye bölünerek, iki adet fosfat içeren üç karbonlu şeker oluşturmasını sağlar. Bu aşamalarda kullanılan fosfatlar ATPstart text, A, T, P, end text'den temin edilir ve bundan dolayı iki adet ATPstart text, A, T, P, end text molekülü kullanılmış olur.

Kararsız şekerlerin ikiye bölünmesiyle oluşan üç karbonlu şekerler birbirinden farklıdır. Bir sonraki aşamaya yalnızca bir tanesi —Gliseraldehit 3- fosfat— katılabilir. Fakat, istenmeyen DHAPstart text, D, H, A, P, end text şekeri kolaylıkla istenen şekere dönüştürülebilir, böylece en sonunda ikisi de patikayı bitirmiş olurlar.

Enerji açığa çıkaran evre. Bu evrede her bir üç karbonlu şeker, bir seri tepkimeden geçerek üç karbonlu olan başka bir moleküle, pirüvata dönüştürülür. Bu tepkimelerde iki adet ATPstart text, A, T, P, end text molekülü ve bir adet NADHstart text, N, A, D, H, end text molekülü oluşturulur. Bu evre, iki adet üç karbonlu şekerin her biri için bir kere gerçekleştiğinden, toplamda 4 ATPstart text, A, T, P, end text ve 2 NADHstart text, N, A, D, H, end text elde edilir.

Glikolizdeki her tepkime, kendine ait bir enzim tarafından katalize edilir. Glikolizin devamlılığı için en önemli enzim, kararsız olan iki fosfatlı şeker molekülü yani fruktoz 1,6-difosfatı4start superscript, 4, end superscript, katalize eden fosfofruktokinaz enzimidir. Fosfofruktokinaz hücrenin enerji ihtiyacına cevap olarak glikolizi yavaşlatır veya hızlandırır.

Özetlersek, glikoliz, bir adet altı karbonlu glikoz molekülünü, iki adet üç karbonlu pirüvat molekülüne dönüştürür. Bu aşamanın net ürünleri iki adet ATPstart text, A, T, P, end text molekülü (oluşturulan 44ATPstart text, A, T, P, end text−minus kullanılan 22ATPstart text, A, T, P, end text) ve iki adet NADHstart text, N, A, D, H, end text molekülüdür.

Adımların detayları: Enerji gerektiren evre

Glikolizin enerji gerektiren evresinde neler olduğunu genel olarak zaten gördük. İki fosfat grubuna sahip kararsız bir şeker elde etmek ve sonra da bu şekeri, birbirinin izomeri olan iki adet üç karbonlu moleküle ayırmak için 2 ATPstart text, A, T, P, end text harcanır.

Şimdi ise, her bir aşamayı daha detaylıı bir biçimde ele alacağız. Her bir aşama kendine özgü olan enzim tarafından katalize edilir ve bu enzimlerin isimleri, aşağıdaki şemada tepkime okunun altında gösterilmiştir.

1. Adım. Bir adet fosfat grubu ATPstart text, A, T, P, end text'den glikoza devredilir, böylece glukoz 6-fosfat oluşur. Glukoz 6-fosfat, tepkimeye girmeye glikozdan daha eğilimlidir ve fosfatın eklenmesi ile glikoz hücrenin içinde hapsolur; çünkü fosfata sahip bir glikoz hücre zarından kolayca geçemez.

2. Adım. Glukoz 6-fosfat, izomeri olan fruktoz 6-fosfata dönüştürülür.

3. Adım. Bir fosfat grubu ATPstart text, A, T, P, end textden fruktoz 6-fosfata aktarılır, böylece fruktoz 1,6-difosfat oluşur. Bu adım, glikoliz evresini hızlandırarak veya yavaşlatarak düzenleyen, fosfofruktokinaz enzimi tarafından katalize edilir.

4. Adım. Fruktoz 1,6-difosfat, iki adet üç karbonlu şeker oluşturmak için ikiye bölünür. Bu şekerler dihidroksi aseton fosfat (DHAPstart text, D, H, A, P, end text) ve gliseraldehit 3-fosfattır. Bunlar birbirinin izomeridir, fakat yalnızca bir tanesi —gliseraldehit 3-fosfat— doğrudan glikolizin diğer aşamalarına geçebilir.

5. Adım.DHAPstart text, D, H, A, P, end text, gliseraldehit 3-fosfata dönüştürülür. İki molekül denge halindedir fakat, yukarıdaki şemada gösterildiği gibi, gliseraldehit 3-fosfat harcandıkça denge aşağı doğru “çekilir”. Böylece DHAPstart text, D, H, A, P, end textlerin tümü, nihayetinde dönüştürülmüş olur.

Adımların detayları: Enerji açığa çıkaran evre

Glikolizin ikinci yarısında, ilk yarıda oluşan üç karbonlu şekerler bir dizi ek dönüşümlerden geçer ve en sonunda pirüvata dönüşürler. Bu süreçte, iki NADHstart text, N, A, D, H, end text molekülünün yanı sıra, dört ATPstart text, A, T, P, end text molekülü üretilir.

Şimdi, bu ürünlerin oluşmasına yol açan tepkimeleri daha detaylı bir şekilde inceleyeceğiz. Aşağıda gösterilen tepkimeler iki adet üç karbonlu şekere ayrıldığından, her bir glikoz molekülü için iki defa gerçekleşir. Bu şekerlerin her ikisi de patikaya devam edecektir.

6. Adım. Eşzamanlı olarak iki tepkime meydana gelir: 1) Gliseraldehit 3-fosfat (ilk aşamada oluşan üç karbonlu şekerlerden biri) yükseltgenir, ve 2) NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript, NADHstart text, N, A, D, H, end text ve H+start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript’ya indirgenir. Toplam tepkime ekzergoniktir, açığa çıkan enerji daha sonra molekülün fosforilasyonu için kullanılır ve böylece 1,3 difosfogliserat oluşturulur.

7. Adım. difosfogliserat, fosfat gruplarından birini ADPstart text, A, D, P, end text’ye bağışlar ve bir molekül ATPstart text, A, T, P, end text elde edilir. Böylece kendisi de 3 fosfogliserata dönüşür.

seafoodplus.infoım. 3-fosfogliserat, izomeri olan 2-fosfogliserata dönüştürülür.

9. Adım. 2-fosfogliserat, bir su molekülünü kaybederek fosfoenolpirüvata (FEPstart text, F, E, P, end text) dönüşür. FEPstart text, F, E, P, end text kararsız bir moleküldür, glikolizin son aşamasında fosfat grubunu kaybetmek için beklemektedir.

Adım.FEPstart text, F, E, P, end text fosfat grubunu ADPstart text, A, D, P, end text’ye verir ve böylece ikinci bir ATPstart text, A, T, P, end text molekülü oluşturulur. Fosfatını kaybeden FEPstart text, F, E, P, end text, glikolizin son ürünü olan pirüvata dönüştürülür.

NADHstart text, N, A, D, H, end text ve pirüvata ne olur?

Glikolizin sonunda, elimizde iki ATPstart text, A, T, P, end text, iki NADHstart text, N, A, D, H, end text ve iki pirüvat molekülü kalır. Eğer ortamda oksijen mecvut ise, pirüvat, hücresel solunum ile birlikte karbondioksite kadar parçalanır (yükseltgenir) ve böylece birçok ATPstart text, A, T, P, end text molekülü oluşturulur. Bu olayın nasıl işlediğini pirüvat oksidasyonu (yükseltgenmesi), sitrik asit döngüsü ve oksidatif fosforilasyon hakkındaki video ve makalelerden öğrenebilirsiniz.

Peki NADHstart text, N, A, D, H, end text’ye ne oluyor? NADH, hücrenin içinde bir yerlerde oturup öylece bekleyemez. Çünkü hücreler yalnızca belirli sayıda NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript molekülüne sahiptir. Bunlar da, yükseltgenmiş (NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript) ile indirgenmiş (NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript) durumları arasında gidip gelir:

NAD+start text, start color #ed, N, A, D, end color #ed, end text, start superscript, plus, end superscript+plus2e−2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript+plus2H+2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript⇌\rightleftharpoonsNADstart text, start color #ed, N, A, D, end color #ed, end textHstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text+plusH+start text, space, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript

Glikoliz, NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript’nın, özel bir tepkimeden geçerek elektron almasına ihtiyaç duyar. Eğer çevrede NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript yoksa (hepsi NADHstart text, N, A, D, H, end text durumunda olduğu için), bu tepkime gerçekleşemez ve glikoliz bir duraksar. Bu yüzden, glikolizi devam ettirebilmek için tüm hücreler NADHstart text, N, A, D, H, end text’yi, NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript durumuna geri döndürecek bir yola ihtiyaç duyarlar.

Bunu gerçekleştirmenin iki ana yolu vardır. Oksijen mevcut ise NADHstart text, N, A, D, H, end text elektronlarını, elektron taşıma sistemine devredebilir, böylece NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript glikolizde kullanılmak üzere tekrar yenilenir. (Ek olarak: biraz ATPstart text, A, T, P, end text oluşturulur!)

Oksijen bulunmadığı durumlarda, hücreler NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript'yi tekrar üretmek için farklı yollar kullanabilir. Bu yollarda NADHstart text, N, A, D, H, end text , ATPstart text, A, T, P, end text üretmeyen bir tepkime ile elektronlarından kurtulur. Bu sayede NAD+start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript tekrar üretilir ve glikoliz devam eder. Bu olaya fermantasyon denir. Fermantasyon hakkında bilgi almak istiyorsanız bu konu hakkındaki videoları izleyebilirsiniz.

Fermantasyon, giriş bölümünde bahsettiğimiz arkadaşımız, Lactobacillus acidophilus1start superscript, 1, end superscript da dahil olmak üzere, birçok bakteri için birincil metabolik yoldur. Vücudunuzdaki bazı hücreler, örneğin alyuvarlar, ATPstart text, A, T, P, end text’lerini üretmek için fermantasyonu kullanırlar.

Biyokimya/Metabolizma/Glikoliz

Giriş[değiştir]

Glikoliz, glikozun iki piruvat molekülüne parçalandığı süreçtir. Glikoliz yolağının iki aşaması vardır: enerji yatırım aşaması ve enerji üretim aşaması. Glikolizdeki ilk beş adım, gliseraldehit 3-fosfatın üretildiği enerji yatırımı "hazırlık aşaması" dır. Enerji üretim aşaması "ödeme fazı", ise sonunda iki piruvat molekül oluşan glikolizin son beş basamağı kapsar. Glikoliz sitoplazmada meydana gelir ve oksijen yokluğunda da gerçekleşebilir. Vücutta, glikoliz için glikoz kaynağı diyet disakaritlerinden ve monosakaritlerden gelir.

Glikoliz, süreci glukozun karbondioksit ve suya dönüşmesini kapsayan karbonhidrat metabolizmasının ilk adımdır. Glikozun karbondioksite tamamen yükseltgenmesi sona erdiğinde, büyük miktarda enerji ATP'ye dönüştürülmüş olur.

Glikoliz sırasında, iki NADH molekülü ve net iki ATP molekülü üretilir (yolağı başlatmak için iki ATP molekülü kullanılır, ancak daha sonra dört molekül sentezlenir). Böylece, iki piruvat molekülüne dönüştürülen her glikoz molekülü için iki ATP molekülünün net üretilmiş olur.

Glikoliz işlemin sonunda, tüm glikoz enerjisinin sadece küçük bir kısmı serbest bırakılır ve potansiyel enerjinin geri kalanı, piruvat moleküllerinde kalır. Pirüvat molekülleri ilk önce asetil-CoA'ya dönüştürülür. Daha sonra&#; asetil-CoA TCA döngüsüne girer. TCA' da NADH ve FADH₂ üretiminin yanı sıra karbondioksit çıkışı gözlenir. TCA döngüsünden elde edilen NADH ve FADH₂, oksidatif fosforilasyon yoluyla ATP üretmek için ETS (Elektron Taşıma Sistemi)' ye girer.&#; Bahsi geçen bu metabolik adımlar aerobik metabolizmayı, anaerobik (oksijensiz) metabolizmadan çok daha verimli kılar. Bu verimlilikte bugün aerobik canlıların anaerobik canlılara kıyasla neden baskın konumda olduğunu açıklar vaziyettedir, ancak yine de belli fizyolojik koşullar altında hayvanlarda bile anaerobik reaksiyonlar gerçekleşmektedir.

Genel bakış[değiştir]

Glikoliz, altı karbonlu şekerlerin, ADP' yi ATP'ye dönüştürmek için kullanılan enerjinin serbest bırakılmasıyla, üç karbonlu bileşiklere bölündüğü karbonhidratların katabolizmasının merkezi bir yolağıdır. Glikoliz, hem anaerobik hem de aerobik koşullar altında ilerleyebilir.

Glikoliz, glikozu 2 piruvat molekülüne dönüştüren 10 aşamalı bir yolaktır. Genel Glikoliz net bir denklem olarak yazılabilir:

Glikoz + 2ADP + 2NAD⁺ → 2Pirüvat + 2ATP + 2NADH

Görsel Özet[değiştir]

Glikoliz bileşikleri:	Glikoliz enzimleri
Glikoz	1) Hekzokinaz (HK)
Glikoz 6-Fosfat (G6P)	2)Fosfoglukozomeraz (PGI)
Fruktoz 6-Fosfat (F6P)	3)Fosfofruktokinaz (PFK)
Fruktoz 1,6-Bisfosfat (F1,6BP)	4)Aldolaz (ALDO)
Gliseraldehid 3-Fosfat (GADP)	5)Trioz fosfat izomeraz (TPI)
Dihidroksiaseton Fosfat (DHAP)	6)Gliseraldehitfosfat dehidrogenaz (GAPDH)
1,3-bifosfogliserik asit (1,3PG)	7)Fosfogliserit kinaz (PGK)
3-Fosfogliserik asit (3PG)	8)Fosfogliserat mutaz (PGM)
2-Fosfogliserik asit (2PG)	9)Enolaz (ENO)
Fosfoenolpirüvat (PEP)	10) Piruvat kinaz (PK)
Pirüvat	10) Piruvat kinaz (PK)

On adımın ayrıntılı açıklaması[değiştir]

Adım 1: Glukokinaz (heksokinaz IV) veya diğer heksokinazların glikozu 6. karbonundan fosforlaması

Hücreye giren glukoz sadece bir kadere sahiptir: tipik bir kinaz reaksiyonu ile glikoz 6-fosfata dönüştürülür. Glikoz fosforile edildiğinde, hücrenin içinde tutulur çünkü 6. karbondaki fosforil fosfolipid membranı iter, böylece glukoz 6-fosfat plazma zarına yaklaşamaz bile.

ATP, fosforil grubu deposu olarak kullanılır. Mg²⁺ enzimin kofaktörü olarak görev alır. Mg²⁺ 'nın varlığı ATP' nin fosforili üzerindeki negatif yükü kapatır. Böylece bileşik ATP ile daha kolay bir şekilde yakınlaşır.

Reaksiyonda, bir pirofosfat bağı parçalanır ( kcal/mol) ve bir fosfat ester bağı oluşur (+3 kcal/mol), bu da net kcal/mol enerji ile sonuçlanır. Buradan yola çıkarak, ürünün (glikoz 6-fosfat), reaktanttan (glikoz) daha az enerjiye sahip olduğu sonucuna varılabilir. Daha az enerji, daha fazla kararlılık anlamına gelir. Bu nedenle, ürün reaktandan daha kararlıdır. Bu durum reaksiyonu geri döndürülemez hale getirir yani reaksiyon tek yönlü çalışır.

Adım 2: Glukoz 6-fosfatın Fosfoglukozomeraz aracılığı ile izomerleştirilmesi

Bu dönüşüm geri dönüşümlüdür (çift yönlüdür). 6C siklik bileşiği 5C siklik bileşiğe dönüştürmek suretiyle, iki eşit sayıda karbon içeren (3C) bileşiğe bölünebilen bir molekül üretilmesi amaçlanmaktadır.

Adım 3: Fosfofruktokinaz ile katalize edilen ikinci fosforilasyon reaksiyonu:

Bu adımın yardımı ile fosforil grubu açısından da dengelenmiş iki eşit karbon içerikli (3C) bileşiğe bölünebilecek bir molekül elde edilmiş olunur.

Yine Mg²⁺, enzimin kofaktörü olarak görev alır ve 1. adımda bahsedildiği gibi çalışır.

Bu reaksiyon negatif δG^0' ye sahiptir ve tek yönlü çalışır.

Adım 4: Aldolaz ile katalize edilen iki trioz fosfata bölünme:

Bu adımda iki tane 3C' li bir fosforlu bileşik üretilir.

Adım 5: Trioz fosfat izomeraz ile katalize edilen dihidroksiaseton fosfatın izomerleştirilmesi:

Bu adımdan sonra her reaksiyon iki kez meydana gelir çünkü daha ileri adımlar için 2 adet gliseraldehitfosfat molekülü mevcuttur.

Adım 6: Gliseraldehitfosfat dehidrogenazın katalizörlüğünde 1,3-bifosfolgliseratın üretilmesi:

Burada, daha sonraki adımda ATP' yi oluşturmak için ADP'ye aktarılacak olan fosforil grubunun yerleştirilmesi amaçlanmaktadır. Ayrıca bu adımda NADH üretimi de olur.

Adım 7: Fosfogliserat kinaz ile katalize edilen substrat düzeyinde fosforilasyon yoluyla 3-fosfogliserat üretimi:

ATP'nin üretildiği ilk adım 7. adımdır.

Adım 8: Fosfogliserat mutaz tarafından katalizlenen 3. karbondan 2. karbona 3-Fosfogliseratın fosfat transferi:

Bu reaksiyonun sayesinde 8. adım ürünü olan PEP' de rezonans elde edilir.

Adım 9: Enolaz tarafından katalize edilen fosfoenolpirüvatın sentezi:

Su çıkışı gözlenir.

Adım Piruvat kinaz tarafından katalizlenen piruvat sentezi:

Substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP üretimi meydana gelir. Pirüvat enol formundan keto formuna çabucak ve enzim yardımı olmasızın tautomerize (bir tür rezonans) olarak kararlılık kazanır. Bu adım glikolizin son ve tek yönlü adımlarından biridir.

Kaynakça[değiştir]

Nelson, D. L., & Cox, M. M. (). Glycolysis, gluconeogenesis, and the pentose phosphate pathway. Lehninger Principles of Biochemistry, 4,
Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. 5th edition. New York: W H Freeman; Chapter 16, Glycolysis and Gluconeogenesis.

kaynağı değiştir]

Lippincott Illustrated Reviews Biochemistry
Harper's Biochemistry